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气态的一氧化氮(NO),人们称为笑气,它也广泛分布于生物体内各组织中,特别是神经组织中。它是一种新型生物信使分子。NO是一种极不稳定的生物自由基,分子小,结构简单,常温下为气体,微溶于水,具有脂溶性,可快速透过生物膜扩散,生物半衰期只有3-5s,NO刺激血管平滑肌内cGMP形成而使血管扩张,NO的含量对血管平滑肌舒张的程度有一定的比例关系。因此在心、脑血管调节、神经、免疫调节等方面有着十分重要的生物学作用。弗奇戈特、伊格纳罗及穆拉德因研究一氧化氮的生理作用,获得1998年诺贝尔生理/医学奖。

内皮细胞在乙酰胆碱的作用下产生了一种新的信使分子内皮细胞松弛因子(EDRF),EDRF作用于平滑肌细胞,使血管平滑肌细胞舒张,从而扩张血管。同样,心房钠尿肽(Atrial Natriuretic Peptide,ANP)是由心房肌细胞合成并释放的肽类激素,能促使肾释放钠离子,增加尿液的流量和流速,是一种天然的利尿剂,ANP也能让血管的平滑肌细胞放松,从而增加血液的流速和流量,降低血压,所以一个能增加ANP活性的药物很可能是一种很好的治疗高血压的方法。ANP与受体的结合能激活鸟苷酸环化酶(guanylate cyclase,cGMPase) ,cGMPase催化鸟苷三磷酸(guanosine triphosphate,GTP) 转化成环鸟苷酸(cyclic guanosin monophosphate,cGMP) 。升高的cGMP的水平能将钙离子冲出细胞或阻止它进入细胞从而减少细胞内自由的钙离子的数目。cGMP水平的平衡还由另一类酶—磷酸二酯酶(phosphodiesterases,PDEs)—调控。在细胞中,PDEs催化cGMP转化成GMP,GMP再由另外的酶催化转化成GTP。所以这样形成一个循环:从GTP到cGMP,然后到GMP,然后再回到GTP。PDE有11种不同的亚型,不是所有的PDE都对cGMP有作用,PDE5、PDE6、PDE9对cGMP特异性作用,PDE4、PDE47、PDE8催化另一个二级信使cAMP(cyclic adenosine monophosphate) 的分解。PDE1、PDE2、PDE3、PDE10、PDE11则既作用于cGMP又可作用于cAMP,但有时对这两种底物的酶促活性不同,例如,PDE3虽然对cGMP和cAMP有相似的亲和力,但其对cGMP的酶促活性较cAMP的要低。PDE5主要存在于血管的肌肉细胞中,因此PDE5活性增强会加速cGMP的水解而影响血管平滑肌舒张。

NO在心血管系统中,使细胞内cGMP水平增高,继而激活依赖cGMP的蛋白激酶对心肌肌钙蛋白Ⅰ的磷酸化作用加强,肌钙蛋白c对Ca2+的亲合性下降,肌细胞膜上K+通道活性也下降,从而导致血管舒张。因此NO在维持血管张力的恒定和调节血压的稳定性中起着重要作用。

NO可以产生于人体内多种细胞。如当体内内毒素或T细胞激活巨噬细胞和多形核白细胞时,能产生大量的诱导型NOS和超氧化物阴离子自由基,从而合成大量的NO和过氧化氢(H2O2),这在杀伤入侵的细菌、真菌等微生物和肿瘤细胞、有机异物及在炎症损伤方面起着十分重要的作用。

一氧化氮也是神经信使分子,参与包括学习、记忆在内的多种生理过程,并且具有调节脑血流的作用。在中枢神经系统突触后神经末梢,谷氨酸等兴奋性氨基酸通过N-甲基-D-天冬氨酸(N-methyl-D-aspartate,NMDA)受体引发钙离子内流,激活原生性一氧化氮合酶(cN0S),催化左旋精氨酸(L-arg)和氧生成NO,继而通过CGMP等途径传递信号。在一些外周神经系统非肾上腺能非胆碱能神经元(nm-adrenergic non-cholinergic neuron,NANC神经元)中,一氧化氮起神经递质的作用,从而调控肠、胃等器官的功能。

在神经系统中,一氧化氮除了具有重要的生理功能外,还具有神经毒性。脑缺血诱导表达诱生型一氧化氮合酶(iN0S),生成过量的一氧化氮,对神经系统造成损伤。此外,一些神经退行性疾病的发生发展也有一氧化氮参与。

因为一氧化氮生理上的重要性,人们已把它作为改善人体机能的重要指标。一氧化氮对人体可以在摄入营养补充剂后由人体产生。两种氨基酸—左旋精氨酸(L-arg)和左旋瓜氨酸,以及四种关键的抗氧化剂。L-arg是产生一氧化氮的基础物质,但是只有在L瓜氨酸和四种关键的抗氧化剂的协同作用下,才能产生大量的一氧化氮。



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